断续平衡的进化理论

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本文基于 大自然如何工作 结合网络资料编写

进化不是如达尔文设想的那样,一步一步的进行。有一种假说,即“间断平衡论

punctuated equilibrium ”认为进化中也有类似“量子跃迁”的跳跃过程。

这个理论的主要基石是恩斯特·迈尔的地理成种理论,早在几十年前就已提出、并且早已被主流学界接受。迈尔认为,新物种形成的一个重要的机制(可能是最重要的一个)是所谓”边缘成种“:一个种群的一小部分因为某种原因和主体分开了,因为遭受了不同的自然选择或者进入了不同的环境/生态位,变得和原来的主体不同了。当二者差异之大、足以产生生殖隔离的时候,一个新的物种就诞生了。

可以预计,这个新的一小群大概会演化得非常快。旧的种群已经稳定存在了一段时间,应该已经相当适应它所处的环境,不会有太大的变化;而且旧种群的个体数量很多,就算有了新突变,固定下来也比较困难。相比之下,新的这一群可能面临着全新的环境,数量又少,大概在开始阶段会演化得很快,如果它们成功适应了环境、存活下来,那么数量就会上去,而演化速度也会慢下来。

而该理论的最杰出的代言人是古尔德,他写道“成种并不总是在渐变的、适应的等位基因替换的基础上延伸和放大,而可能是,如同戈德施密特论证的那样,一种完全不同类型的遗传变化——基因组的快速重组,也许是非适应性的。”

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古尔德把事物的变化性,以及因而导致的复杂性,正确地归因于偶然性。历史事件依赖于极其偶然的事件,因此如果历史的录音带被重放很多次,而每次注入的初始条件都有微小的差别,那么每次出来的结果差别会很大。

间断平衡论与传统的进化论区别有三:①传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程,在时间(纵向)-性状演变(横向)坐标上呈斜线的形);间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的,这个迅速的过程叫种形成,在上述坐标上表现为接近水平的横线。物种形成后,在选择作用下发生的十分缓慢的变异,叫线系渐变,在上述坐标上表现为接近于垂直的纵线。整个进化呈现折线的图形。

②传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量)是渐进变异逐渐积累的总和,线系渐变是进化的主流。间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异,并积累形成新种,但其在总变异量中所占份额很小,种形成才是进化的主流。

③间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变,突变是无定向的。只要对适应无害(中性),就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的,因为在这孤立种群中产生的突变,不致因基因交流而失去特性,其中多数虽被淘汰,少数仍能被选择保留下来而形成新种。

基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因,一个基因的一个突变即足以造成新种。在多细胞生物(包括人在内)中,每一代中每个基因产生突变的或然率是10-4~10-9,其中间值为十万分之一(10-5)。一个普通生物个体约有30000对基因,即每一代中平均每10个个体中有 6个基因突变。当然其中只有极少一部分能通过自然选择考验,在以后世代中稳定下来,形成新种。因此,有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。种群中的个体突变在化石中不易找到。曾经报道过美国阿拉巴马州始新世的小帘心蛤种群中,少数个体左右壳的牙系与正常个体恰巧相反的情况。

下面举一个由于隔离而迅速成种,甚至成属的例子。2~3万年前,美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了 4个不同种,显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种——魔鬼泉鳉鱼,其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之,新属可以在2~3万年的短时间形成。有的例子说明,自然界新种的形成可短到250年。

我们为什么要谈论断续平衡了,因为“我们倾向于认为适应性是一种抽象的东西,也许这是因为我们以一种优先的身份认为目前的郁滞期(稳定的状态)会是永久的。然而,一旦郁滞期结束,它就是一种新的球类游戏,于是我们的高度适应性就被破坏了。事实上,从一个更广泛的角度来看,我们目前所处的时期甚至可能不是一个主要的郁滞期,而只是一次雪崩的一部分。生命是不稳定的,也是短暂的。死亡的、没有活力的物质是稳定的,从这种意义上来说它们是合适的。具有讽刺意味的是,进化不能被视为向越来越多的合适物种的一个推进,尽管组成进化的每一步可能都提高了适应性。

为什么断续平衡的概念对我们理解自然是如此重要呢?也许断续平衡的现象比其他任何东西都能更好地证明一个复杂系统的临界性。断续平衡系统联合了稳定有序系统和混沌无序系统的性质。系统能记起过去,那是因为长时期的郁滞允许它们保留过去通过模仿稳定系统的行为所学到的东西,它们能够进化是因为有间歇爆发活动。

简单的来说,断续平衡的观念提醒我们重视黑天鹅,一个遵循断续平衡的系统,是一个伴随着共同进化的雪崩事件或者断续的形式发生改变的生态系统,其中小的震荡能导致各种大小的雪崩,就像地震一样。波动是不可避免的。完全不同的以及完全未料到的事情不可避免的会粉碎了精心构建起来的平衡,系统中某处注定会出现了一个大雪崩。

所以对于断续平衡的系统,原则上都是不可能压制波动的。当然,如果一切事情都是集中裁决的,波动能被压制,但这一种致命的自负;在沙堆模型中,就算真正造出了这种最陡的沙堆,任意处的一个极小的冲撞也会导致一个巨大的塌陷。前一种临界态在某种细微因素的影响下,和谐状态迅速恶化,像快要吹破的肥皂泡,所有的合力在激荡和碰撞中消耗殆尽,然后进入一种新的非平衡却是和谐的临界态。

在断续平衡下,大事件和小事件遵循同样的规律,(古登堡-里特定律)表明大地震并不占有特殊的地位,它们和小地震一样遵从同样的规律。因此,人们似乎不应当设法找到对大地震的特定的解释,不应当摈弃大的事件,是因为这些事件能够被归因于特定的‘不常见的情况’,而是应当找到包括所有地震的普遍理论,无论这些地震是大还是小。大事件和小事件遵循同样的规律这个事实表明那些大事件并没有什么特别之处,除开他们可能带来的毁坏性的后果之外。

至于你将什么看作断续平衡的系统,取决于你自身,科学只能告诉你在这种假说下什么是最好的,无法强加给你任何假说。若你将经济看作断续平衡的系统,那么就不应该压制经济周期,就应该允许暂时经济增长与衰退。 若你将亲密关系看作是一个断续平衡的系统,那么你就不应该压抑负面情绪,给对方流出属于自己的空间,接受她的不完美,接受你们的关系也许永远不能未至完美。若你将教书育人看作断续平衡的系统,那么就不应该让教育被不属于课堂的其他因素所干扰,也不可每一步都要求看到成绩,被分数所绑架。